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Die Systematik der Kugelfische – Die Stellung der Kugelfische im Tierreich Drucken

Die Kugelfische (Tetraodontidae) bilden eine Familie in der Ordnung der Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes). Ohne Beachtung der weiteren Untergliederung lassen sich die Tetraodontiformes folgendermaßen im Tierreich einordnen:

Reich:     Animalia (Tiere)
Stamm:       Chordata (Chordatiere)
Unterstamm:    Craniota (Wirbel- oder Schädeltiere)
Überklasse:      Gnathostomata (Kiefertiere)
Klasse:            Osteognathostomata (Knochenkiefertiere)
Unterklasse:         Actinopterygia (Strahlenflosser)
Gruppe:                Neopterygia (Neuflosser)
Überordnung:             Teleostei (Knochenfische)
Ordnung:                   Tetraodontiformes (Kugelfischverwandte)

Die Kugelfischverwandten – Tetraodontiformes

Die Ordnung der Kugelfischverwandten enthält folgende neun Familien, die insgesamt über 400 Fischarten beherbergen: Tetraodontidae (Kugelfische), Diodontidae (Igelfische), Triacanthidae (Dreistachler), Monacanthidae (Feilenfische), Balistidae (Drückerfische), Molidae (Mondfische), Ostraciidae (Kofferfische), Triacanthodidae (Hornfische) und Triodontidae (Dreizähner).

Schon Carl von Linné erkannte die Tetraodontiformes als systematische Einheit an und Georges Cuvier bezeichnete die Ordnung im 19. Jahrhundert als Plectognathi (Haftkiefer). Später wurde sie dann in den noch heute gültigen Namen Tetraodontiformes (Kugelfischverwandte) umbenannt, abgeleitet von den Kugelfischen (Vierzähner).

In der Vergangenheit gab es bereits die verschiedensten Ansätze die Tetraodontiformes zu unterteilen, dies erfolgte aber überwiegend durch morphologische Untersuchungen. In neuerer Zeit wurden dann die Verwandtschaftsverhältnisse durch Vergleiche des Erbguts von rezenten Vertretern untersucht. Richtungsweisend kann hier eine 2008 veröffentlichte phylogenetische Studie von Yusuke Yamanoue et al. gelten. Es ist das erste mal, dass das Erbgut von mindestens einem Vertreter jeder Familie der Tetraodontiformes einbezogen wurde und zur Abgrenzung das Erbgut eines Barschartigen und eines Petersfischartigen. Benutzt wurden dafür vollständig sequenzierte Chondriome (Mitochondriengenome). Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den einzelnen Familien und Unterfamilien zeigt das folgende Kladogramm (die Pfadlänge hat hier keinen reellen Bezug zur Zeit).

Tetraodontiformes
 │
 ├─Tetraodontoidei (Kugelfischartige)
 │  ├─┬─┬─┬─Tetraodontidae (Kugelfische)
 │  │ │ │ │  └─Tetraodontinae (Rundkopfkugelfische)
 │  │ │ │ │     └─Canthigasterinae (Spitzkopfkugelfische)
 │  │ │ │ └─Diodontidae (Igelfische) 
 │  │ │ └───Triacanthidae (Dreistachler)
 │  │ └───┬─Monacanthidae (Feilenfische)
 │  │     └─Balistidae (Drückerfische)
 │  └───────Molidae (Mondfische)
 │
 └─Triacanthodoidei (Hornfischartige)
    ├─┬─────Ostraciidae (Kofferfische)
    │ │      ├─Aracaninae (Urkofferfische)
    │ │      └─Ostraciinae (Kofferfische)
    │ └─────Triacanthodidae (Hornfische)
    └───────Triodontidae (Dreizähner)

Die Tetraodontiformes lassen sich also in die Kugelfischartigen (Tetraodontoidea) und die Hornfischartigen (Triacanthodoidei) unterteilen. 

Beide Unterordnungen zeigen eine bemerkenswerte Bandbreite an verschiedenen Körperformen und Verhaltensweisen. Es scheint so, als ob es bei den Tetraodontoidea und den Triacanthodoidei jeweils einen Vorfahren gab, von dem sich die heutige Arten abgespalten haben, als Anpassung an den jeweiligen Lebensraum.

Vertreter der Tetraodontoidei finden sich überwiegend in oberflächennahen Gewässern (Süß–, Brack– und Küstengewässer, oberflächennahe Hochsee), während Triacanthodoidei eher in tieferem Wasser (Kontinentalschelf, Tiefseehänge) zu finden sind. Der jeweilige phylogenetische Ursprung der beiden Unterordnungen liegt damit vermutlich in den jeweiligen Bereichen.

Im Laufe der Evolution der beiden Unterordnungen kam es durch Radiation zur heute bekannten Artenfülle und auch zur Ausbildung von Konvergenzen. Es gibt Arten innerhalb der Tetraodontiformes, die nicht der gleichen Unterordnung angehören, sich aber äußerlich deutlich ähnlicher sehen, als den direkten Verwandten in der gleichen Unterordnung. Allgemein sollten die Tetraodontiformes damit eher ökologisch als morphologisch in zwei Gruppen unterteilt werden, wegen fehlinterpretierbaren morphologischen Merkmalen.

Als Beispiel können hier die Dreistachler (Triacanthidae) und die Hornfische (Triacanthodidae) angeführt werden. Diese beiden Familien ähneln sich vom Aussehen so sehr, dass sie früher sogar in die gleiche Familie eingeordnet wurden. Sie gehören jedoch nicht der gleichen Unterordnung an, obwohl sie im Aussehen einander deutlich ähnlicher sind, als den wirklich nahe Verwandten in der gleichen Unterordnung.

Als weiteres Beispiel kann man die Verschmelzung der Zähne nennen. Sowohl die Igel– und Kugelfische in der Unterordnung der Kugelfischartigen, als auch der einzige Vertreter der Dreizähner, als Angehöriger der Hornfischartigen, zeigen dieses Phänomen.

Fast alle Familien und Unterfamilien der Tetraodontiformes bilden monophyletische Gruppen, d. h. es sind alle Arten einer Familie oder Unterfamilie auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen und umgekehrt sind alle Nachfahren der Ausgangsart in dieser Familie oder Unterfamilie enthalten. Die einzige Ausnahme bildet die Unterfamilie der Tetraodontinae ("Rundkopfkugelfische"), die als paraphyletisch einzustufen ist, d. h. es sind nicht alle Nachfahren des gemeinsamen Vorläufers in ihr enthalten. Der Grund dafür ist der Unterfamilienstatus der Canthigasterinae ("Spitzkopfkugelfische"), obwohl sich diese aus den Tetraodontinae entwickelt haben. Ob man die Kugelfische überhaupt noch in Unterfamilien einteilen sollte, ist damit fraglich.

Eine besonders nahe Verwandtschaft unter den Familien der Tetraodontiformes bilden die Paare Monacanthidae–Balistidae und Tetraodontidae–Diodontidae. Sie werden deshalb als Schwesterfamilien behandelt.

Merkmale der Tetraodontiformes

Die Tetraodontiformes sind eine an Formen, Farben und Verhaltenweisen sehr reiche systematische Einheit. Die kleinsten Vertreter erreichen nur wenige Zentimeter, während der Mondfisch Mola mola über drei Meter lang und ein Gewicht von über zwei Tonnen erreicht.

Die meisten Tetraodontiformes haben einen gedrungenen Körper. Das Maul ist oft schnabelförmig. Die Kiemenöffnungen sind klein und liegen vor oder über den Brustflossen.

Typisch für Tetraodontiformes ist eine Reduktion, bzw. eine sekundäre Rückbildung. Die Zähne sind häufig zu Zahnplatten verschmolzen, Zwischenkiefer und Kieferknochen bilden eine Einheit. Auch einige andere Knochen, vor allem im Kopfbereich sind mit einander verschmolzen (z. B. Stirn– und Schläfenbein). Die Wirbelzahl ist die kleinste unter den Fischen. 

Rücken – und Afterflosse liegen sehr weit hinten am Fischkörper, Bauchflossen fehlen oder sind zu Stacheln umgebildet. Beckenknochen und Rippen sind nicht vorhanden. Eine weitere Besonderheit dieser Ordnung ist der im Verhältnis zum Körper große Kopf. Bei den Mondfischen besteht der Körper eigentlich nur aus einem großen Kopf. Die Mundöffnung ist klein, enthält aber verhältnisäßig riesige Zähne.

Die Kugelfischverwandten leben in den Tropen, Subtropen und bisweilen in den Mittelbreiten, in allen Weltmeeren. Die Vertreter der Unterordnung der Tetraodontoidea besiedeln überwiegend flache Küstengewässer, während die Vertreter der Triacanthodoidei eher auf offener See und in größeren Tiefen zu finden sind, es gibt davon jedoch einige Ausnahmen.

 

Einige der Familien der Tetraodontiformes werden auf den folgenden Seiten kurz vorgestellt:

 

Literatur

  • Deckert, Kurt et al. (2000): Fische, Lurche, Kriechtiere. Berlin: Urania.
  • Eschmeyer, W. N. & Fricke, R. (eds. 2009): Catalog of Fishes electronic version (updated 2 July 2009). (http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp)
  • Tyler, James C. & Nancy Holcroft. (2007): Tetraodontiformes. triggerfishes, boxfishes, puffers (fugu), molas and allies. Version 19 February 2007. http://tolweb.org/Tetraodontiformes/52153/2007.02.19. In: The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org.
  • Westheide, Wilfried & Rieger, Reinhard (2003): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel– oder Schädeltiere. München: Spektrum Akademischer Verlag.
  • Yamanoue, Yusuke et al. (2008): A new perspective on phylogeny and evolution of tetraodontiform fishes (Pisces: Acanthopterygii) based on whole mitochondrial genome sequences: Basal ecological diversification?. In: BMC Evolutionary Biology 8:212.

 

Donnerstag, den 24. September 2009 um 14:00 Uhr
Zuletzt aktualisiert am Montag, den 05. April 2010 um 13:02 Uhr
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